印度板块和欧亚板块碰撞后导致的青藏高原隆升是新生代以来地球上最重大的地质历史事件之一,它深刻地影响了青藏高原及邻近地区的气候和环境,进而对该地区生物类群的起源与演化产生了极大影响。更新世以来冰期和间冰期的反复作用,进一步影响到该地区物种的分化、迁移和扩散。然而,由于对该地区生物类群演变的研究较为薄弱,关于物种对这些重大地质和气候事件的响应机制迄今尚无定论,特别是在喜马拉雅-横断山这一生物多样性热点区域内。之前的研究表明地质事件介导的异域分化是该地区物种形成的主要机制,并推测与地质事件相关的生境和气候因子的分化可能是该过程中的重要驱动力,然而一直缺乏有力证据。
中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室刘杰博士,在高连明研究员和李德铢研究员的指导下,选取喜马拉雅-横断山地区特有的第三纪孑遗植物喜马拉雅红豆杉(Taxus wallichiana)为研究对象,综合运用分子谱系地理学、居群遗传学和生态位模拟等方法,对采集自喜马拉雅红豆杉整个分布区的43个居群共815个个体为研究材料进行了分析,结合该物种分布地点的气候数据和该地区的古环境资料,深入探讨了喜马拉雅红豆杉的物种形成和居群演化机制。
研究结果表明喜马拉雅红豆杉包含两个明显不同的谱系(EH lineage和HM lineage),它们分化的时间大约在4.2 (2.0-6.5 ) Ma (百万年前)。这个时间正好与青藏高原最近一次快速隆升及其造成的气候变化相吻合。两个谱系的生态因子相关分析表明它们存在明显分化。这意味着气候变化造成的生态因子差异进一步促进了两个谱系的分化。生态位模拟分析结果显示这两个谱系在末次冰期最盛时(Last Glacial Maxium, LGM)的分布区要比末次间冰期和目前分布区小,而分子证据同样支持这两个谱系的居群在末次冰期时发生了扩张。
喜马拉雅红豆杉显著的遗传分化,长期的地理隔离,加之生态位的明显分化,意味着与该地区地质、气候事件密切相关,区域生态因子分化促进了物种分化,分化为两个不同的物种。而两个谱系的居群在第四纪末次冰期发生了扩张,在间冰期发生了收缩,这和该地区之前研究结果“冰期收缩-间冰期扩张”的结果相反。以上结果意味着喜马拉雅-横断山地区物种演化过程受到了该地区地质和气候事件的共同影响,物种演化的过程可能比我们之前想象的复杂。
上述结果以“Geological and ecological factors drive cryptic speciation of yews in a biodiversity hotspot”为题发表在植物学主流刊物New Phytologist上。文章链接(http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.12336/abstract)。
该研究得到了中国科学院重点研究项目(KSZD-EW-Z-011),国家自然科学基金(30700042,31200182),科技部基础工作专项(2012FY110800)和云南省中青年学术技术带头人后备人才项目(2008PY064)等项目的资助。
图1 喜马拉雅红豆杉的采样地点、单倍型分布和青藏高原的季风环流(a);隔离障碍分析检测到的地理隔离障碍(b, c)
图2 喜马拉雅红豆杉单倍型的系统发育(a, b)和微卫星数据Structure分析(c)结果